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胆碱:围产期奶牛的一种限制性营养元素

日期: 2016-10-28
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胆碱:围产期奶牛的一种限制性营养元素


我们的理念:微营养 大效益

      —意大利亚士可化工大药厂


技术分享


胆碱:围产期奶牛的一种限制性营养元素


倪国超

(意大利亚士可化工大药厂反刍线技术部)


胆碱已被证明是大鼠、小鼠、狗、猪、豚鼠、鸡和鳟鱼等多种动物必需的一种营养元素。过去人们认为胆碱是维生素,但它不符合维生素的经典定义。


它不是酶促反应的辅助因子,动物自身可以合成,且需要量比维生素大的多。虽然动物自身可以合成胆碱,但这并不意味着胆碱是一种非必需的营养元素。胆碱缺乏会引起生长缓慢,肾功能不全,脂肪肝。胆碱对所有细胞维持正常功能都有非常重要的作用。

胆碱:围产期奶牛的一种限制性营养元素


磷脂酰胆碱(phosphatidylcholine,PC)是胆碱在生物中最常见形式,PC是一种磷脂,是所有细胞膜和动物机体内脂类循环系统中运送脂肪的脂蛋白的组成成分之一。


胆碱是甲基基团的来源之一,因此,机体可以通过代谢生成蛋氨酸,并且可以与其他参与一碳单位代谢(如叶酸)的营养物质相互作用。


胆碱也是一种重要的神经递质——乙酰胆碱的重要组成部分。

胆碱:围产期奶牛的一种限制性营养元素


2001年美国国家研究委员会(National Research Council,NRC),对胆碱的新标准进行了这样的描述:“无论泌乳期奶牛,还是围产期的奶牛,胆碱需求标准的建立都需要比之前进行更多的饲喂实验”现在距上一版NRC出版已经12年了,但直到现在也没有宣布下一版NRC委员会的名单。


这意味着第八版修订版可能最早2016年出版。由于上一版NRC的发行,大量试验研究了过瘤胃胆碱对奶牛,尤其对围产期奶牛的作用。由于新版的NRC出版还需一段时间,所以现在是时候研究讨论胆碱是否奶牛日粮中必须的营养物。

胆碱:围产期奶牛的一种限制性营养元素




围产期奶牛和胆碱生物学



众多研究表明,50-60%的围产期奶牛会经历中度至重度脂肪肝。但多个国家很多研究了不同品种的牛和不同的管理系统的牧场,但数据并未反映出泌乳牛或牛群的问题。


这些研究一致表明,脂肪肝是奶牛生物学“正常”的一部分。由于脂肪肝是典型的胆碱缺乏症,对围产期奶牛是否是典型的胆碱缺乏症有质疑也是合理的。


产犊时多种激素水平发生很大变化,引发机体大量动用脂肪组织的脂肪,随后血液内非酯化脂肪酸(nonesterified fatty acid,NEFA)浓度通常增加了5至10倍。


奶牛在泌乳早期都会经历能量负平衡,这段时期奶牛血液中NEFA的浓度都维持在较高的水平。

胆碱:围产期奶牛的一种限制性营养元素


产后奶牛肝脏内血流量是干奶牛的两倍。NEFA的浓度和肝脏中血流量的变化是影响肝脏内NEFA含量的两个最重要的因素。结果奶牛产犊后每天进入肝脏代谢的脂肪酸量增长了13倍(约从100 g/d增长到1300 g/d)。进入肝脏的脂肪酸,部分在肝脏内沉积形成脂肪肝。


Drackley等估算,当奶牛血液中NEFA浓度处于峰值期时,一天(24 h)之内约600 g脂肪沉积在肝脏中,这相当于肝脏的脂肪含量增加了6-7%。兽医界普遍认为肝脏内脂肪含量超过5%时,机体就患上中度至重度脂肪肝。


进入肝脏的NEFA量急剧增加是围产期奶牛生物学“正常”的一部分,且过于肥胖的、饲喂不良或圈舍舒适度低的奶牛围产期进入肝脏的NEFA量比正常牛更多。


进入肝脏的脂肪酸如果能完全的氧化为机体提供能量,或再酯化生成甘油三酯后合成极低密度脂蛋白(very low density lipoprotein,VLDL)从肝脏输出。在围产期奶牛的肝脏氧化约增加20%。


在奶牛产犊后肝脏需要处理吸收血液中突然上升的游离脂肪酸,而这时肝脏氧化增加并未发生变化。此时肝脏的物质代谢量非常活跃。但此时肝脏内氧化的增加不能满足肝脏增加的脂肪酸全部氧化。


25年前威斯康星大学和密歇根州立大学的研究表明,反刍动物将甘油三酯合成VLDL从肝脏输出能力弱于单胃动物。因此,围产期奶牛的肝脏无法氧化代谢显著增加的脂肪酸导致脂肪肝,此时奶牛血液中NEFA水平显著升高。


显而易见,胆碱的缺乏限制了肝脏甘油三酯和VLDL的输出。研究人员使用多种的实验方法证明在许多物种中,VLDL输出与肝脏PC的合成高度相关。研究的模型包括,单胃动物饲喂缺乏胆碱的日粮,将肝细胞放入缺乏胆碱和蛋氨酸的培养基中培养和敲除小鼠的基因PC的合成基因。


有意思的是,没有证据表明,任何其他的磷脂的合成需要肝脏合成分泌VLDL。除了利用日粮中的胆碱直接合成PC,机体还可以在肝脏内通过磷脂酰乙醇胺(phosphotidyl ethanolamine,PE)甲基化合成PC。


夏尔马和厄尔德曼证明,日粮中的非过瘤胃胆碱在奶牛瘤胃中绝大部分都被降解,仅有很少一部分可到达小肠被有效吸收。即使摄入的非过瘤胃胆碱量超过300 g/d,真正能达到十二指肠的胆碱也小于2 g/d,反刍动物比单胃动物更高度依赖内源性的PE合成PC。


围产期的奶牛利用PE内源性合成PC是否充足?是否需要添加胆碱?围产期的奶牛有很大一部分发生中度至重度脂肪肝,这表明很多奶牛内源性合成PC是不充足的。



围产期奶牛胆碱缺乏的证据



围产期奶牛胆碱缺乏的第一个证据是奶牛在围产期发生脂肪肝。更有说服力的证据是,在患脂肪肝的奶牛日粮中添加过瘤胃胆碱后脂肪肝减轻。


荷兰研究人员最近研究发现,在围产期奶牛的日粮中添加过瘤胃胆碱(rumen-protected choline,RPC)后,微粒体甘油三酯转运蛋白(microsomal triglyceride transfer protein,MTTP)的基因表达量升高。


MTTP是肝脏合成VLDL所必须的一种重要蛋白质。这为胆碱是诱发肝脏内脂肪输出不充分的限制因素理论提供了坚实的证据。

胆碱:围产期奶牛的一种限制性营养元素


围产期奶牛饲喂RPC后,肝脏脂肪含量降低,奶牛更健康奶产量也随之增加。2011年利马等人研究发现从产前25天至产后80天饲喂RPC,临床型酮病、乳房炎和其他疾病的发生率均降低。很多年前人们就已知道,奶牛的肝脏中脂肪含量升高后繁殖力很低。


一项研究发现奶牛饲喂RPC提高了首次人工授精受胎率,但另一项研究并未得到同样结果。学者对13项研究RPC对围产期奶牛影响的试验进行了分析,在这些试验中,RPC均在产犊前饲喂。试验饲喂时间从预产期产前28 d至7 d开始,在产犊后120 d内某一时间停喂。


试验过程中监测奶牛的干物质摄入量(Dry Matter Intake,DMI),产奶量、乳脂校正乳产量、脂肪含量、蛋白质含量,脂肪和蛋白质的绝对产量。结果分析表明,奶牛DMI增加了0.72 kg/d,产奶量增加了2.2 kg/d。牛奶的脂肪和蛋白质含量并没有显着变化,但产奶量显著提高。


这些结果表明,日粮中添加RPC后缓解了胆碱缺乏,不仅降低肝脏脂肪含量,而且也提高奶牛的生产性能。



过瘤胃蛋氨酸可以替代过瘤胃胆碱吗?



之前人们认为,奶牛围产期的日粮中可用过瘤胃蛋氨酸替代过瘤胃胆碱。蛋氨酸和胆碱都能为机体提供甲基。机体可利用蛋氨酸中的甲基与PE内源性合成PC。这为蛋氨酸替代胆碱提供了理论支持。此外,蛋氨酸是合成载脂蛋白所必需的。


人们进行了五个饲喂试验,饲喂蛋氨酸类似物或过瘤胃蛋氨酸对脂肪肝的影响。干奶牛每天饲喂13 g/d 2-羟基-4-甲硫基丁酸(2-hydroxy-4-(methylthio)-butanoic acid,HMB也称羟基蛋氨酸类似物或MHA) 并未减少甘油三酯在肝脏的沉积。


产前 21天至产后84天,在日粮中分别添加0,0.13%,0.20% HMB对产后第1天肝脏内甘油三酯并无影响,且产后21天肝脏内甘油三酯有增加的趋势(P<0.15)。


研究人员还发现饲喂HMB增加了乳脂校正乳产量。从胃肠道吸收的HMB,并没有在肝脏内有效的转化为蛋氨酸。


从产前14天至产后105天饲喂Smartamine(法国生产的一种过瘤胃蛋氨酸) 10.5 g/d,与饲喂HMB得到结果相似,奶牛的肝脏脂肪总含量(未单独测定甘油三酯含量)并未减少 (索哈,1994)。


饲喂Smartamine后牛奶中的蛋白含量提高,说明饲喂Smartamine后血液中蛋氨酸浓度升高。产前每天饲喂Mepron(德国生产的一种过瘤胃蛋氨酸)  9 g/d,产后18 g/d肝脏甘油三酯含量显著升高 (P = 0.02),但产后16周对肝组织活检发现,试验组肝脏甘油三酯含量略高于对照组。


饲喂Mepron后乳蛋白含量提高,说明说明饲喂Mepron后血液中蛋氨酸浓度升高。从产前21天到产后20天饲喂Metasmart (异丙酯化的 HMB,添加量为干物质的0.18%)或Smartamine (添加量为干物质的0.07%)对肝脏总脂肪和甘油三酯含量无显著影响。


研究人员发现,饲喂Metasmart和Smartamine后,产后第7天和第21天,试验组肝脏总脂肪与对照组相比差异显著 (P<0.04),试验结果表明蛋氨酸这段时间内阻止了脂肪在肝脏的沉积。这个这种方法的分析的数据的理由是不明显的,因为研究人员并没有表明,有一个显着的采样时间的处理相互作用。


干物质采食量、产奶量和脂肪含量均增加补充蛋氨酸表明蛋氨酸水平提高。鉴于以上五项研究的研究时间跨度较大,因此很难说明,日粮中添加蛋氨酸类似物或过瘤胃蛋氨酸可替代过瘤胃胆碱预防脂肪肝的作用。



结论



NRC出版发行的间隔延长,下一版发布的具体时间仍不确定。因此,本文对过瘤胃胆碱的概述对营养学家修订下一版营养需求有很大的帮助。上一版(2001)NRC的出版提出胆碱是围产期奶牛的一种必需营养元素,但不是限制性营养元素。


(2001)NRC委员对于维生素E推荐添加与胆碱的情况相似,维生素E能够提高乳腺健康和繁殖力。尽管人们已认识到维生素E与其他抗氧化剂之间有多种相互作用,但由于缺乏准确的试验数据,因此对维生素E在日粮中的添加剂量仍不清楚。


同样,由于人们对胆碱与其他参与一碳代谢的营养元素之间联系仍不清楚,因此对过瘤胃胆碱的应用认知仍不完整。但有充分的证据表明,在奶牛围产期每天饲喂15g(到达小肠的量)过瘤胃胆碱能够有效减轻典型的缺乏脂肪肝症状,改善健康状况,提高生产性能。


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